Testículo Saga: escapar del abdomen

La evidencia genética arroja nueva luz sobre los testículos descendidos en los mamíferos.

Fuente: Caricatura original de Alex Martin

Mi libro de 2013, How We Do It , abordó un misterio perdurable en la reproducción de mamíferos: “A menudo se afirma que la palabra ‘testificar’ proviene de una antigua costumbre romana en la que un hombre se agarraba los testículos en la mano derecha antes de dar testimonio en tribunal … .es indiscutible que la palabra latina testis originalmente significaba ‘testigo’, y cualquier hombre humano puede testificar que los testículos están ubicados en un lugar arriesgado … .La ubicación peligrosa de los testículos en bolsas fuera de la cavidad del cuerpo principal es una adaptación verdaderamente peculiar eso exige una explicación “.

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Escroto conspicuo de un canguro macho. Según se informa, el escroto puede reducirse aún más en condiciones particularmente cálidas.

Fuente: De Wikimedia Commons. Autor: PanBK en Wikipedia en inglés; fotografía tomada en el Zoológico de Port Douglas en diciembre de 2005. Archivo licenciado bajo la licencia Reconocimiento-Compartir Igual 3.0 Unported de Creative Commons.

Buscando una respuesta, un primer paso útil es rastrear la evolución de los testículos descendidos. Los testículos permanecen en lo alto del abdomen en mamíferos que ponen huevos (monotremas), pero descienden en todos los marsupiales, notablemente en los canguros, y en la mayoría de los placentales, incluidos los humanos y todos los demás primates. Existen dos hipótesis alternativas: o el ancestro común de los marsupiales y placentales carecía de descendencia testicular, que se originó más tarde, o el descenso ya existía antes de que los dos grupos de mamíferos se separaran hace más de 125 millones de años. De cualquier forma, deben haber ocurrido cambios independientes (adquisiciones o pérdidas) en múltiples linajes.

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En Cómo lo hacemos , me sentí obligado a dejar el problema sin resolver. Haciendo hincapié en la incertidumbre reinante, una reconstrucción evolutiva por Lars Werdelin y Åsa Nilsonne (1999) aparentemente confirmó la segunda hipótesis, mientras que un análisis posterior de Karel Kleisner y colegas (2010) apoyó la primera. Afortunadamente, como en otros casos llamativos, como la evolución de la leche de mamíferos, la nueva evidencia genética ha abierto una perspectiva completamente nueva.

Cómo descienden los testículos

En todos los mamíferos, los sistemas reproductivos y urinarios comienzan el desarrollo en estrecha asociación. Así que los testículos de los machos y los ovarios de las hembras comienzan junto a los riñones, cerca de la columna vertebral en la cavidad abdominal. Para terminar cerca de la base del pene, los testículos deben alejarse de los riñones. En la mayoría de los mamíferos, descienden al menos hasta la pared del vientre. Para migrar completamente fuera del abdomen, como en primates, carnívoros y mamíferos con pezuñas, los testículos pasan a través de un par de canales inguinales a un escroto tipo bolsa. Mi preferencia por el origen de esa palabra es el scrautum latino, designando un carcaj para flechas y evocando una imagen de Eros en acción.

Diagrama del sistema urogenital humano que muestra el escroto, el testículo, el gubernaculum y el canal inguinal.

Fuente: Adaptado de una imagen en Wikimedia Commons. Fuente: morfología de cordados (Jollie y Malcolm, 1962, Nueva York: Reinhold). Imagen publicada originalmente en Flickr por Internet Archive Book Images; confirmado que no tiene restricciones de copyright conocidas.

El descenso completo de un testículo ocurre en dos etapas distintas. Ambas implican un ligamento unido a la base del testículo, el gubernáculo (del mismo tronco griego antiguo que nos dio “gobernador”). En la fase uno, que involucra descenso parcial, el gorgulum se hincha y ancla el testículo en la cavidad abdominal. Para el descenso completo en la fase dos, el gubernaculum protruye hacia el canal inguinal, migra hacia el escroto y arrastra los testículos hacia adentro.

Descenso y temperatura del testículo

El descenso de los testículos seguramente está relacionado con el hecho de que todos los mamíferos son “de sangre caliente”, por lo general tienen temperaturas corporales altas alrededor de 37 ^o C (98.6 ^o F). Yendo más lejos, muchos autores han declarado sin rodeos que la producción de esperma es imposible a temperaturas tan altas. Pero existen muchos contraejemplos. Por ejemplo, los testículos nunca descienden en las aves, sin embargo, también son de sangre caliente y en realidad tienen una temperatura corporal promedio aún mayor que los mamíferos. Además, aunque el descenso total de los testículos ocurre en muchos mamíferos, existen numerosas excepciones. En casos extremos, los testículos permanecen cerca de su ubicación original cerca de los riñones, pero en una condición intermedia común los testículos descienden parcialmente pero aún permanecen dentro del abdomen. Esto es, por ejemplo, visto en dos grupos de mamíferos que se han adaptado secundariamente para la vida acuática completa: delfines + ballenas y leones marinos + focas.

Los mamíferos que mantienen sus testículos en el abdomen no tienen sistemáticamente temperaturas corporales más bajas que los mamíferos con testículos descendidos, por lo que una temperatura corporal elevada no bloquea automáticamente la producción de esperma.

La afirmación de que la producción de esperma no puede avanzar a una temperatura corporal elevada a menudo se respalda con referencia a la falla ocasional del descenso de los testículos en humanos ( criptorquidia ). Los testículos no descendidos generalmente son anormalmente pequeños y, si todavía están en el abdomen después de la pubertad, se necesita la reubicación quirúrgica al escroto para que se produzca la esperma. Pero los testículos humanos, como en todos los demás primates, normalmente residen en un escroto externo a una temperatura más baja, una condición presumiblemente ya presente en su ancestro común hace al menos 70 millones de años. Después de una historia evolutiva tan extensa, se puede esperar que la retención aberrante de los testículos en el abdomen suprima la producción de esperma, independientemente de la razón original de la evolución del descenso.

Pero los científicos pueden haber estado mirando en la dirección incorrecta. Como notó el biólogo británico Michael Bedford en 1978, varias líneas de evidencia indican que está almacenando espermatozoides en lugar de producirlos que se benefician de una temperatura más baja en un escroto. Hasta su liberación, los espermatozoides maduros se almacenan en el extremo de la cola del epidídimo , una estructura en espiral generalmente localizada junto al testículo. En algunos mamíferos, aunque el testículo en sí no desciende, la cola del epidídimo migra para terminar cerca de la pared del vientre. Incluso en los mamíferos en los que los testículos y el epidídimo descienden juntos, el epidídimo conduce y siempre migra más lejos. También es notable que la piel del escroto que cubre el epidídimo, pero no el testículo, a menudo es lampiña y se enfría más fácilmente.

Oso hormiguero hormiguero, miembro de Afrotheria, en el zoológico de Detroit

Fuente: de Wikimedia Commons; Autor: MontageMan. Imagen publicada originalmente en Flickr y confirmada para ser autorizada bajo los términos de cc-by-2.0.

Genes para la bajada

El nuevo avance vital de la investigación del genoma con respecto al descenso de los testículos siguió a partir de comparaciones múltiples de secuencias de ADN que identificaron claramente cuatro grupos principales de mamíferos placentarios. Tres de esos grupos se corresponden perfectamente con los hallazgos de la evidencia anatómica clásica, pero el cuarto – apropiadamente llamado Afrotheria – es un grupo recientemente reconocido de mamíferos africanos nativos: aardvarks, elefantes, musarañas elefantes, hyraxes, tenrecs, topos dorados y manatíes. Sorprendentemente, los biólogos evolutivos nunca habían sugerido previamente que todos estos mamíferos compartieran un solo ancestro común. Tras el reconocimiento de Afrotheria, un experto en mamíferos bromeó que la única característica anatómica que tienen en común es una nariz graciosa. Mucho más fundamental, sin embargo, es la característica universal de los testículos no descendidos. En la mayoría de los casos (únicamente entre los mamíferos placentarios), los testículos permanecen en su ubicación original al lado de los riñones, aunque descienden parcialmente en el oso hormiguero y algunos tenrecs.

Árbol evolutivo que muestra las relaciones dentro del superorden de mamíferos Afrotheria y 4 pérdidas independientes del gen RFXP2 (flechas rojas). Tenga en cuenta que los cerdos hormigueros, los elefantes y los híbridos han conservado los genes RFXP2 intactos.

Fuente: Árbol de Wikimedia Commons; compilado de varias fuentes. Imagen de dominio público porque es un mero escaneo mecánico o fotocopia de un original de dominio público o, a partir de la evidencia disponible, es tan similar a dicho escaneo o fotocopia que no se puede esperar que surja ninguna protección de derechos de autor. Pérdidas del gen RFXP2 añadido de Sharma et al. (2018)

En un enfoque inspirado, Virag Sharma y sus colegas examinaron dos genes que desencadenan el desarrollo de ese jugador clave en el descenso de los testículos, el gubernáculo: RXFP2 e INSL3. La comparación de 71 especies de mamíferos placentarios reveló que 67 tienen versiones intactas de ambos genes, con la única excepción de cuatro miembros de Afrotheria que carecen por completo del descenso de los testículos: musaraña elefante, tenrec, lunar dorado y manatí. De manera crucial, las reliquias degeneradas de esos dos genes nos dicen que las versiones funcionales deben haber estado presentes en el ancestro común de todos los mamíferos placentarios. Así que el descenso testicular fue probablemente la condición ancestral. Esta conclusión se ve reforzada por el descubrimiento de que la inactivación del gen RXFP2 surgió independientemente al menos cuatro veces diferentes durante la evolución de Afrotheria. Los autores concluyen que sus “resultados proporcionan un mecanismo molecular que explica la pérdida del descenso testicular en los afroterianos”. Pero esta conclusión es problemática porque el elefante y el hyrax, ambos con testículos completamente no descendidos, poseen genes RXFP2 e INSL3 intactos. Por lo tanto, es posible que algún otro mecanismo ya haya inhibido el descenso en el ancestro común de Afrotheria y que esos dos genes fueron inactivados más tarde en algunos linajes como una secuela de desuso.

Mono de vervet macho de vida libre (Chlorocebus pygerythrus) que muestra el rígido pelaje rojo brillante y el escroto azul pálido

Fuente: de Wikimedia Commons; autor Bernard Dupont (2010); archivo licenciado bajo la licencia genérica Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0.

¿Por qué descienden los testículos?

Por supuesto, el elefante sin escroto en la habitación es que todavía no tenemos una explicación generalmente aceptada para el descenso de los testículos. Uno de los primeros autores atribuyó el brusco movimiento corporal a imágenes absurdas de otros órganos abdominales más pesados, como el hígado y los riñones, que colgaban del cuerpo en bolsas. Un amplio comentario 2008 en Slate por Liam Drew cubre de manera efectiva la gama de colores tecnicolor de “explicaciones” disponibles para el descenso testicular. Las opciones publicadas incluyen escapar de la presión abdominal que surge de la actividad intensa (Michael Chance y Roland Frey), exhibiciones genitales llamativas (Adolf Portmann), y la adaptación para la activación de espermatozoides por un ambiente vaginal más cálido (Gordon Gallup y colegas). Estas propuestas excepcionales generalmente hacen poca mención de la influencia de la temperatura corporal, el único aspecto para el que existen pruebas contundentes, y no explican por qué algunos mamíferos han descendido totalmente los testículos, mientras que otros solo tienen descenso parcial o ninguno.

Gracias a Virag Sharma y sus colegas, al menos ahora es evidente que los testículos descendieron en el ancestro común de los marsupiales y placentarios. Así que podemos limitar nuestra búsqueda a encontrar razones por las que algunos mamíferos perdieron esta característica secundariamente.

Referencias

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^{Bedford, JM (2004) Enigmas de forma y función de gametos de mamíferos. Biological Reviews 79 : 429-460.}

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^{Drew, L. (2013) El escroto está loco: ¿Por qué los testículos se mantienen en un saco vulnerable? No es por eso que piensas Pizarra}

^{http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/07/are_tes…}

^{Freeman, S. (1990) La evolución del escroto: una nueva hipótesis. Journal of Theoretical Biology 145 : 429-445.}

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^{Lovegrove, BG (2014) esperma fresco: por qué algunos mamíferos placentarios tienen un escroto. Journal of Evolutionary Biology 27 : 801-814.}

^{Martin, RD (2013) Cómo lo hacemos: La evolución y el futuro de la reproducción humana. Nueva York: Libros Básicos.}

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